水體富營養化引起的營養富集和水下光照可利用性減少影響了水生生態系統的結構和功能，導致淺水湖泊發生穩態轉換，因此探索影響淡水生態系統結構和功能的機制十分重要。富營養化通過改變水體光和營養的可利用性影響沉水植物的功能性狀，如化學計量特征和生理狀態。然而，目前尚不清楚連接沉水植物功能性狀和生態系統結構和功能的機制，以及這些機制如何引起沉水植物的衰退。

近日，中國科學院水生生物研究所研究員謝平團隊從沉水植物的中樞性狀出發，提出了解釋富營養化影響湖泊生態系統結構和功能的化學計量和生理學機制。基于對長江流域26個淺水湖泊的野外調查，研究人員首先構建了全植物水平（包括植物葉、莖和根）的植物性狀網絡來找出對沉水植物表型起關鍵調控作用的中樞性狀。研究表明，葉、莖、根的磷（P）、淀粉（starch）和總非結構性碳水化合物（TNC）含量是沉水植物性狀網絡的中樞性狀。其中，器官淀粉和TNC含量也是三個月控制實驗所得到的植物性狀網絡的中樞性狀。

為進一步闡明連接中樞性狀和關鍵生態系統功能的機制，研究人員采用野外調查數據分析他們之間的關系。在物種水平上，磷化學計量內穩性（HP）、淀粉、TNC與物種優勢度和生物量呈顯著正相關關系；在群落水平上，與群落生物量呈顯著正相關關系。此外，結構方程模型不僅揭示了從富營養化到水體透明度和群落TNC的這樣一條假設路徑，并且發現群落TNC和磷化學計量內穩性共同影響群落生物量。上述結果表明，在貧營養條件下，高內穩性的沉水植物群落含有更多碳水化合物，促進了沉水植物群落的初級生產力；而富營養化通過抑制高內穩性的沉水植物群落和植物碳水化合物的合成影響沉水植物群落結構和生物量。

研究還強調，富營養化導致的沉水植物群落生物量減少、群落氮和磷含量以及氮（磷）碳比的增加對理解水生生態系統過程的重要意義。在全球湖泊富營養化加劇的趨勢下，該研究對理解湖泊生態系統物質循環過程具有理論意義，對恢復湖泊沉水植物和生態系統服務有著重要的實踐意義。

相關研究成果以Stoichiometric and physiological mechanisms that link hub traits of submerged macrophytes with ecosystem structure and functioning為題，在線發表在Water Research上。研究工作得到中科院戰略性先導科技專項（B類）、國家重點研發計劃項目、淡水生態與生物技術國家重點實驗室項目等的資助。

圖1.基于野外調查和控制試驗的植物性狀網絡圖以及野外調查植物性狀網絡中的中樞性狀和環境因子之間的關系。（a）長江流域26個湖泊位置；（b）基于野外調查的26個湖泊所構建的植物性狀網絡；（c）典范對應分析（CCA）的前向選擇過程探索影響野外調查植物性狀網絡中樞性狀變異的顯著環境因子；（d）六個顯著環境因子的獨立貢獻率；（e）基于以上三個顯著環境因子（水體總磷（TP）、透明度（SD）和底泥總磷（SDP））的控制實驗；（f）基于控制實驗所構建的植物性狀網絡。（b）和（f）的插圖表示植物性狀網絡中十個擁有最高的“度（degree）”的中樞性狀，性狀擁有較高的“度”意味著該性狀與其他性狀聯系密切。節點顏色從黃到紅表示逐漸增高的“度”。

　　圖2.磷化學計量內穩性（HP）、淀粉（starch）、總非結構性碳水化合物（TNC）與物種生物量（a-c）和優勢度（d-f）以及群落生物量（g-i）之間的關系。

　　圖3.表示富營養化過程中，淺水湖泊沉水植物衰退的化學計量和生理學機制。在貧營養條件下，高內穩性的沉水植物群落往往含有更多的碳水化合物，這促進了沉水植物群落的初級生產力；而在富營養化條件下，低內穩性的沉水植物群落和低的碳水化合物含量導致沉水植物群落生物量降低。黑色箭頭表示正效應，紅色箭頭表示負效應。箭頭寬度與關系的強度成正比。模型擬合總結：x2=11.25，df=9，P=0.259。

圖4.富營養化影響湖泊生態系統結構、功能以及重要生態過程的模式圖